Origen de los eucariotas

Las primeras células que aparecieron en la Tierra fueron las células procariotas hace unos 3500 millones de años. Procariota significa anterior al núcleo, es decir, no tienen el ADN encerrado en un compartimento membranoso. Estas células presentan una organización relativamente sencilla, con una membrana que delimita un espacio interno donde se producen las reacciones químicas. En el exterior de la membrana pueden presentar pared celular, cápsula y, en ocasiones, estructuras como flagelos bacterianos que permiten la movilidad, o pili implicados en el intercambio de material genético.

Se cree que esta forma celular procariota fue la única durante los primeros 1500–2000 millones de años de la vida en la Tierra. Actualmente se reconocen dos grandes grupos de procariotas: bacterias y arqueas.

La aparición de las células eucariotas supuso una transición evolutiva profunda, introduciendo un nivel de complejidad morfológica y estructural desconocido hasta entonces. Entre sus innovaciones destacan la presencia de un núcleo delimitado por membrana, un sistema de compartimentos membranosos internos, un citoesqueleto complejo, la incorporación de genomas completos que dieron lugar a mitocondrias y cloroplastos, la reproducción sexual y la aparición de organismos pluricelulares.

1. ¿Cuándo apareció la célula eucariota?

La aparición de la célula eucariota fue un evento evolutivo que se sitúa entre hace 1500 y 2000 millones de años. Los estudios genómicos sugieren que el proceso de eucariogénesis se extendió desde aproximadamente 2700 hasta 1800 millones de años atrás, lo que indica que la transición desde procariotas a eucariotas duró cientos de millones de años.

Los primeros fósiles con características similares a los eucariotas actuales datan de unos 900 millones de años, lo que implica que el proceso comenzó mucho antes, probablemente en comunidades procariotas ya establecidas. Este proceso coincidió con el aumento del oxígeno en la superficie terrestre.

2. ¿De quién proceden los eucariotas?

Aunque la cuestión no está completamente resuelta, existe consenso en que los eucariotas surgieron a partir de una interacción entre arqueas y bacterias. Se propone que los eucariotas son monofiléticos, es decir, todas las células eucariotas actuales descienden de un ancestro común denominado LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor), lo que indica que la célula eucariota se originó una sola vez en la historia evolutiva.

No cabe duda de que LECA se formó a partir de células procariotas, pero ¿a partir de cuál se formó, de las bacterias o de las arqueas? Las investigaciones muestran que los genomas eucariotas son quiméricos, ya que contienen genes de origen arqueano, implicados principalmente en la replicación, transcripción y traducción del ADN, y genes de origen bacteriano, relacionados con el metabolismo y la síntesis de aminoácidos.

Los estudios filogenómicos actuales (comparación de secuencias de ADN) sitúan a los eucariotas dentro de la rama de las arqueas Asgard, que incluyen grupos como las lokiarqueas. Es decir, son evidencias que apoyan la hipótesis 2D la cual implica que habría dos linajes celulares primarios en la Tierra, las bacterias y las arqueas. 

Estas arqueas presentan genes relacionados con el citoesqueleto, el tráfico vesicular, la organización de membranas internas y la reparación del ADN que se creían exclusivos de eucariotas, y que no se han encontrado en ningún otro grupo de procariotas. Por ejemplo, actinas, tubulina, profilina, complejos ESCRT, SNARE, y otros.

Todas estas proteínas indican que estos grupos de arqueas tenían herramientas para aumentar la complejidad celular.
lo que sugiere que ya poseían herramientas para incrementar la complejidad celular.

Curiosamente, la existencia de las arqueas del grupo Asgard se ha deducido de estudios metagenómicos, es decir, se cogió agua cerca de una fumarola y se aisló todo el ADN que contenía y posteriormente se ensambló en genomas y se estudió qué organismos había, analizando sólo el ADN.

Este tipo de arqueas se han encontrado en lugares anóxicos -que carece totalmente de oxígeno libre-, lo que hace presuponer que las células ancestrales vivían en ambientes sin oxígeno. LECA, gracias a la adquisición de las bacterias tolerantes al oxígeno (las futuras mitocondrias), pudo colonizar ambientes más oxigenados.

Al no saber cómo son morfológicamente las arqueas Asgard no se pueden establecer similitudes con las células eucariotas en cuanto a tamaño o complejidad estructural. Aunque ya se han aislado algunas arqueas Asgard, su cultivo es tremendamente complicado por lo que no se conocen bien su organización y dinámica celulares.

Sin embargo, es más complicado de lo que parece, puesto que hay que integrar información adicional en los árboles filogenéticos. Por ejemplo, en el núcleo de una eucariota hay 2 o 3 veces más genes de origen bacteriano que de arqueas.

Hay otro problema adicional, las membranas de los eucariotas no tienen cadenas de isoprenoides en sus ácidos grasos ni enlaces tipo éter, ambos típicos de las membranas de las arqueas, y por tanto se puede decir que tienen una membrana más bacteriana.

3. ¿Cómo ocurrió la eucariogénesis?

Un evento clave en la formación de LECA fue la incorporación del antepasado bacteriano de las mitocondrias. Hay autores que sugieren que esta incorporación fue la desencadenante y motor de la evolución hasta LECA, mientras que otros autores sugieren que la célula que engulló al antecesor bacteriano de las mitocondrias ya era muy compleja, tanto genómicamente como estructuralmente, y por tanto la endosimbiosis sólo fue un paso más en la evolución hasta LECA

Existen dos grandes modelos explicativos: el modelo autógeno o del eocito, que propone una evolución progresiva desde una arquea ancestral, y el modelo simbionte, que plantea una fusión directa entre una arquea y una bacteria.

Ambos modelos reconocen el papel central de la endosimbiosis mitocondrial como motor de la complejidad celular, aunque difieren en el grado de complejidad previa de la célula hospedadora.

Modelo autógeno o del eocito

El modelo considera un proceso progresivo de adquisición de la complejidad celular. Existiría una célula protoeucariota (FECA) que procedería de un ancestro arqueano (del grupo Asgard). Como hay un cambio muy grande entre procariotas y eucariotas, da la sensación de que ese cambio tuvo que ser muy abrupto en el tiempo. Sin embargo, esto no es estrictamente necesario.

Esta célula evolucionó de manera independiente, adquiriendo la mayoría de las complejidades que aparecen en una célula eucariota actual, incluyendo endomembranas y citoesqueleto, pero aún no tendría a las mitocondrias. Tendría la capacidad fagocitar y en algún momento engulló a una bacteria ancestral a las alfaprotobacterias actuales, que no fue digerida y pasó a vivir como endosimbionte.

Este modelo está recibiendo cada vez más soporte porque a medida que se van descubriendo nuevos genomas arqueanos se está encontrando que los genes responsables del citoesqueleto y el tráfico de membranas que ya estaban presentes en la rama de las arqueas de la cual se propone que surgieron los eucariotas, por lo que una evolución progresiva sería posible.

LECA se supone que debía tener más de 10000 genes. Las arqueas con las que estaría emparentada LECA tienen unos 4000 genes. El incremento del número de genes tan importante se pudo deber a varias cuasas: la incorporación del endosimbionte, transferencia horizontal de otros procariotas y virus y duplicaciones génicas.

Sin embargo, algo a lo que tiene que responder este modelo es por qué no se han encontrado células eucariotas sin mitocondrias (aquellas células actuales que no tienen mitocondrias tienen otros orgánulos derivados de éstas).

Modelo simbionte

El modelo propone una fusión directa entre una arquea y una bacteria, y no existiría un protoeucariota como tal. Aquí habría sólo dos ramas principales de células iniciales, arqueas y bacterias. Los eucariotas serían una tercera rama surgida de la fusión de estas dos ramas.

Hoy en día se han encontrado bacterias con endosimbiontes. Este evento de fusión dispararía el proceso de incremento de complejidad celular, y la bacteria terminaría siendo una mitocondria. En esta simbiosis las dos células se repartirían el funcionamiento celular: arquea el ADN y bacteria el metabolismo.

Hay una variante de este modelo en la que la asociación entre bacterias y arqueas no tuvo por qué ser una incorporación de una célula dentro de otra en un momento determinado, sino que la asociación ocurrió a lo largo de mucho tiempo. Habría ocurrido transferencia lateral de genes de la bacteria a la arquea debido a que las condiciones ambientales favorecieron la proximidad física entre ambas.

Se propone la teoría del hidrógeno en el que la bacteria produciría hidrógeno para el metabolismo de la arquea y la arquea produciría sustancias carbonadas que usaría la bacteria. Finalmente hubo una incorporación física de la bacteria dentro de la arquea, la cual ya tenía muchos genes bacterianos. Cómo se produjo esta inclusión no está claro. Se asume que fue por fagocitosis, pero en realidad no hay ninguna evidencia experimental que apoye esta idea.

4. Origen del sistema de endomembranas

Una de las características distintivas de las células eucariotas es su sistema de endomembranas. Su origen evolutivo no está completamente esclarecido, pero se ha propuesto que surgió por invaginaciones de la membrana plasmática del ancestro arqueano.

La mayoría de los procariotas actuales no generan vesículas internas, es decir, no son capaces de hacer endocitosis, aunque sí pueden invaginar su membrana y crear cisternas membranosas internas que permanecen conectadas con la membrana plasmática. Sin embargo, tanto arqueas como bacterias pueden generar vesículas hacia el exterior, es decir, vesículas extracelulares. Es muy interesante que esta capacidad se mantiene en las mitocondrias actuales, las cuales son capaces de generar vesículas denominadas «vesículas derivadas de mitocondrias», las cuales quedan libre en el citosol.

El hallazgo de proteínas relacionadas con el tráfico vesicular y el citoesqueleto en arqueas Asgard refuerza la posibilidad de que una organización interna compleja precediera a la aparición de la célula eucariota plenamente desarrollada.

Conclusión

El origen de los eucariotas representa uno de los hitos más importantes en la historia evolutiva de la vida, ya que permitió el surgimiento de la complejidad celular, la multicelularidad y la diversificación biológica actual. La evidencia filogenómica indica que las células eucariotas surgieron a partir de una interacción profunda entre arqueas y bacterias, culminando en la formación de LECA.

Aunque persisten interrogantes sobre los mecanismos exactos de la eucariogénesis, los avances en genómica comparada y biología evolutiva continúan refinando los modelos existentes. Lejos de ser un evento súbito, la aparición de los eucariotas fue un proceso gradual, regido por procesos naturales y evolutivos, que sentó las bases de toda la biodiversidad eucariota actual.

Atribución:
Contenido adaptado a formato divulgativo a partir de la obra original de Manuel Megías, Atlas de Histología Vegetal y Animal, Universidad de Vigo.
Disponible en: https://mmegias.webs.uvigo.es
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